Makrofaagid

 See artikkel räägib suurtest fagotsüütidest; ökoloogia mõiste kohta vaata artiklit Makrofaag (ökoloogia)

Makrofaagid (lad macrophagus, macrophagocytus, kr makros suur + phagein sööma + kytos rakk) on paljude selgroogsete loomade erinevates kudedes asuvad suured õgirakud.[1]

Makrofaagid pärinevad luuüdi tüvirakkudest. Veres ringlevaid makrofaage nimetatakse ka valgeteks vererakkudeks. Veres tekivad makrofaagid monotsüütide diferentseerumisel. Makrofaagid on võimelised veresoontest väljuma ja liikuma patogeenide kõrvaldamiseks kudede rakkudevahelisse ruumi.[2]

Makrofaagide ülesanded pole täielikult teada; arvatakse, et nad kõrvaldavad kudedest surnud rakkude jäänuseid, mikroobe ja kasvajarakke ning stimuleerivad immuunsüsteemi rakke patogeene ründama.[3]

On leitud, et makrofaagid toodavad progesterooni, mis on oluline hormoon eriti raseduse ajal.[4]

Koemakrofaagid

Imetajatel leidub makrofaage sünnijärgselt kõikides kudedes. Nii näiteks paiknevad peaajus mikrogliiarakud, mis moodustavad ligi 15% peaaju rakkude populatsioonist.

Erinevate kudede makrofaagid kannavad erinevaid nimetusi.

Raku nimetus Paiknemine
alveolaarmakrofaagid kopsualveoolide vaheseintes ja alveoolides
rasvkoe makrofaagid rasvkude
histiotsüüdid sidekude
Kupfferi rakud maks
mikrogliiarakud peaaju närvikude
epitelioidrakud granuloom
osteoklastid luu
Hofbaueri rakud emakook
punase pulbi makrofaagid põrn
histiotsüüdid ja hiidrakud sidekude
kõhukelme makrofaagid kõhukelmeõõs

Makrofaagid on olulised organismi lümfisüsteemi töös ja rakulise immuunsuse tagamisel. Nad osalevad fagotsütoosis (lagundavad võõraineid), põletikureaktsioonis, kasvajarakkude hävitamises ning immuunsuse kujunemises, mõjutades ja stimuleerides teisi lümfisüsteemi rakke, nt lümfotsüüte.[5]

Makrofaagid kasvajarakku õgimas

Makrofaage ringleb hulgaliselt lümfoidkudedes, näiteks lümfisõlmedes. Humoraalse immuunreaktsiooni tulemusel moodustub antikeha ja antigeeni ühinemisel kompleks, mille makrofaagid hävitavad.[6]

Mõned bakterid, näiteks tuberkuloosi mükobakter, on makrofaagide toimele resistentsed.

Makrofaagide eritised

Eri kudedes paiknevad makrofaagid on võimelised tootma erinevaid patogeene kahjustavaid aineid.[7]

Makrofaagid eritavad rohkem kui 50 bioloogiliselt aktiivset ainet, näiteks valke, lipiide, hapniku metaboliite, ensüüme, ensüümide inhibiitoreid jpt. Munandites paiknev makrofaagide populatsioon eritab ainet, mis stimuleerib Leydigi rakke, et need eritaksid testosterooni.[8]

Roll haigustes

Ateroskleroos

Aterosklerootiliste naastude iseloomulikuks tunnuseks on nendes leiduvad makrofaagid, mis õgivad veresoonte endoteeli sattunud madala tihedusega lipoproteiine. Lipoproteiine täis makrofaage nimetatakse nende välimuse tõttu vahtrakkudeks. Vahtrakkude surres jätkub põletikuline protsess ja naastude kaltsifitseerumine.[9]

Leepra

Leepra mükobakter seondub peremeesrakkude pinnal olevate retseptoritega ja fagotsüteeritakse. Edasi paljuneb bakter makrofaagide sees.[10]

Omandatud immuunpuudulikkuse sündroom

Arvatakse, et makrofaagidel on oluline roll ka inimese immuunpuudulikkuse viiruse reservuaarina.

Põletikulised haigused

Makrofaage seostatakse mitmete kroonilise põletikuga kulgevate haiguslike seisunditega, nagu insuliiniresistentsus[11], kasvajad jpt.[12]

Reumatoidartriit

Makrofaagidel on oluline roll reumatoidartriidi patogeneesis.[13]

Tuberkuloos

Arvatakse, et tuberkuloosi mükobakter suudab vältida makrofaagide toksilisi eritisi ja kasutab makrofaage paljunemiskeskustena.

Tulareemia

Francisella tularensis'e põhjustatud tulareemia korral mõjutavad bakterid makrofaagide surma nii, et see võimaldaks bakteritel makrofaagide abil organismis levida.[14]

Roomajatel

Maolistel

Madude makrofaage on vähe uuritud, kuid arvatakse, et morfoloogiliselt sarnanevad nad teiste selgroogsete loomade makrofaagidega. Maksas, põrnas, neerudes ja kroonilistes põletikukolletes on neil (nagu kaladel ja kahepaiksetel) tuvastatud melanomakrofaage.

Ajalugu

Makrofaagid avastas 1884. aastal Venemaa bioloog Ilja Iljitš Metšnikov.

Vaata ka

Viited

  1. ↑ P.Bogovski, R.Kull, S.Ootsing, L. Trapido. Meditsiinisõnastik, lk 449, 2004, ISBN 9985-829-55-7
  2. ↑ Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 721, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1
  3. ↑ Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 1031, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1
  4. ↑ Makrofaagid on raseduseks olulised rakud, Eesti Rahvusringhääling, 28/07/2013, veebiversioon (vaadatud 15.06.2014)
  5. ↑ EE 6. köide, 1992.
  6. ↑ Ain Heinaru, "Geneetika" õpik kõrgkoolile, Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 735, 2012, ISBN 978-9949-32-171-1
  7. ↑ Harvey R. Colten, Yuet M. Ooi Paul J. Edelson, SYNTHESIS AND SECRETION OF COMPLEMENT PROTEINS BY MACROPHAGES, Annals of the New York Academy of Sciences, Volume 332, Subcellular Factors in Immunity pages 482–490, December 1979, avaldatud veebis 16. detsember 2006, DOI: 10.1111/j.1749-6632.1979.tb47142.x, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  8. ↑ Hutson JC1, Stocco DM., Comparison of cellular and secreted proteins of macrophages from the testis and peritoneum on two-dimensional polyacrylamide gels: evidence of tissue specific function. Lühikokkuvõte., Reg Immunol. 1989 Jul-Aug;2(4):249-53., veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  9. ↑ Yu, Xiao-Hua; Fu, Yu-Chang; Zhang, Da-Wei; Yin, Kai; Tang, Chao-Ke. "Foam cells in atherosclerosis". Clinica Chimica Acta. DOI:10.1016/j.cca.2013.06.006. {{cite journal}}: kontrolli parameetri |doi= väärtust (juhend)
  10. ↑ [1], veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  11. ↑ Olefsky JM, Glass CK. , Macrophages, inflammation, and insulin resistance.Lühikokkuvõte, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  12. ↑ Jeffrey W. Pollard, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3648866/ Trophic macrophages in development and disease, Nat Rev Immunol. Aprill 2009; 9(4): 259–270, doi: 10.1038/nri2528, PMCID: PMC3648866, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  13. ↑ Jun Li, Hui-Chen Hsu, and John D. Mountz, Managing Macrophages in Rheumatoid Arthritis by Reform or Removal, Curr Rheumatol Rep. oktoober 2012; 14(5): 445–454., doi: 10.1007/s11926-012-0272-4, PMCID: PMC3638732, veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  14. ↑ Daniel L. Clemens, Bai-Yu Lee, ja Marcus A. Horwitz, Francisella tularensis Enters Macrophages via a Novel Process Involving Pseudopod Loops, Infect Immun. Sep 2005; 73(9): 5892–5902., doi: 10.1128/IAI.73.9.5892-5902.2005, PMCID: PMC1231130, veebiversioon (vaadatud 16.06.2014) (inglise keeles)

Välislingid

Portaal Meditsiin
  • Ralph van Furth, Zanvil A. Cohn,THE ORIGIN AND KINETICS OF MONONUCLEAR PHAGOCYTE, J Exp Med. 1968 September 1; 128(3): 415–435, veebiversioon (vaadatud 10.06.2013) (inglise keeles)
  • G. Castaldi, G. Zavagli, F. Trotta, ja P. Malacarne, Migration of Macrophages to the Thymus after Cyclophosphamide, Br J Exp Pathol. veebruar 1972; 53(1): 28–30., PMCID: PMC2072383, veebiversioon (vaadatud 20.01.2015.a.) (inglise keeles)
  • Joel A. Swanson, Melissa T. Johnson, Karen Beningo, Penny Post, Mark Mooseker ja Nobukazu Araki, A contractile activity that closes phagosomes in macrophages, Journal of Cell Science 112, 307–316 (1999), veebiversioon (vaadatud 16.06.2013) (inglise keeles)
  • Takahashi K, Takeya M, Sakashita N., Multifunctional roles of macrophages in the development and progression of atherosclerosis in humans and experimental animals.Lühikokkuvõte, Med Electron Microsc. 2002 Dec;35(4):179–203., veebiversioon (vaadatud 14.06.2014) (inglise keeles)
  • Ira Tabas, Macrophage death and defective inflammation resolution in atherosclerosis, Nat Rev Immunol., jaanuar 2010; 10(1): 36–46., doi: 10.1038/nri2675, PMCID: PMC2854623, veebiversioon (vaadatud 15.06.2014) (inglise keeles)
  • Yizhong Wang, Xu Wang, Jieliang Li, Yu Zhou ja Wenzhe Ho, RIG-I activation inhibits HIV replication in macrophages, Journal of Leukocyte Biology, 94.köide, nr 2, lk 337–341, 6. juuni 2013, doi:10.1189/jlb.0313158, veebiversioon (vaadatud 16.09.2014) (inglise keeles)

Selles artiklis on kasutatud ingliskeelset artiklit en:Macrophage seisuga 14.06.2014.